Anatomia floral e ontogenia de espécies dímeras de Paepalanthus Mart. (Eriocaulaceae, Poales) e seu significado evolutivo

Abstract

Eriocaulaceae é uma família de monocotiledôneas bastante representativa na flora brasileira. Estudos sobre a sua morfologia, anatomia e desenvolvimento florais têm tido um papel importante na resolução de questões taxonômicas e evolutivas. Paepalanthus, seu maior gênero, apresenta morfologia bastante complexa e suas relações infragenéricas ainda não são totalmente conhecidas. Neste trabalho são estudadas a anatomia e o desenvolvimento floral de oito espécies dímeras de Paepalanthus pertencentes aos diferentes clados em que essa característica ocorre, buscando maior conhecimento do gênero e das relações entre as espécies dos clados estudados: P. subg. Thelxinoë, P. sect. Conodiscus, P. sect. Diphyomene, P. sect. Eriocaulopsis e P. ser. Dimeri. O presente trabalho contribui ao encontrar caracteres anatômicos e ontogenéticos florais com valor taxonômico e que auxiliam na elucidação de relações evolutivas em Paepalanthus. Na flor estaminada, o verticilo externo de estaminódios, previamente relatado por diferentes autores, não se desenvolve e é corretamente descrito como a região apical das pétalas. As flores pistiladas desenvolvem ovário com uma porção sinascidiada proximal e uma pequena porção simplicada apical, descritas pela primeira vez em Eriocaulaceae. Também são descritos três padrões para o gineceu das espécies estudadas de Paepalanthus dímeros: a) gineceu com dois ramos nectaríferos e dois ramos estigmáticos livres (P. sect. Diphyomene, P. sect. Eriocaulopsis e P. ser. Dimeri); b) gineceu com dois ramos nectaríferos, mas com os ramos estigmáticos fusionados na flor madura até a altura dos estigmas (P. sect. Conodiscus); e c) gineceu em que os ramos nectaríferos não se desenvolvem e os ramos estigmáticos são fusionados (P. subg. Thelxinoë). A ocorrência de ramos nectaríferos e ramos estigmáticos livres pode ser uma sinapomorfia para o clado que compreende P. sect. Diphyomene, P. sect. Eriocaulopsis e P. ser. Dimeri. A presença de ramos estigmáticos fusionados corrobora a proximidade P. sect. Conodiscus e P. subg. Thelxinoë. Já a ausência de ramos nectaríferos pode ser considerada uma sinapomorfia de P. subg. Thelxinoë. Devido à homologia entre os pistilódios das flores estaminadas e os ramos nectaríferos das flores pistiladas, o desenvolvimento e a anatomia dessas estruturas são semelhantes e algumas características morfológicas e do revestimento se mostram diagnósticas para a diferenciação das espécies. Por sua vez, os tricomas encontrados nas peças florais estéreis das espécies estudadas também diferem entre as categorias infragenéricas e são importantes para distingui-las.

Eriocaulaceae is a well-represented monocot family in the Brazilian flora. Studies about its floral morphology, anatomy and development have played an important role in solving taxonomic and evolutionary problems within the family. Paepalanthus, the larger genus in Eriocaulaceae, has a very complex morphology, and its infrageneric relationships are not completely known so far. In this work, we studied the floral anatomy and development of eight species of Paepalanthus belonging to distinct clades in which the dimery occurs, in order to improve our knowledge about the genus and the relationships between the species of the studied clades: P. subg. Thelxinoë, P. sect. Conodiscus, P. sect. Diphyomene, P. sect. Eriocaulopsis, and P. ser. Dimeri. The present work contributes by finding floral anatomical and ontogenetical characters with taxonomic significance and also characters that help clarify the relationships in Paepalanthus. In the staminate flower, the outer whorl of staminodes, previously reported by different authors, does not grow and it is correctly described as the apical portion of petals. Pistillate flowers develop ovary with a proximal synascidiate portion and a short apical symplicate portion, reported for the first time in Eriocaulaceae. Furthermore, three patterns of gymnoecium are described for the studied species of dimerous Paepalanthus: a) gymnoecium with two nectariferous branches and two free stigmatic branches (P. sect. Diphyomene, P. sect. Eriocaulopsis e P. ser. Dimeri); b) gymnoecium with two nectariferous branches, and stigmatic branches fused up to the stigma level (P. sect. Conodiscus); and c) gymnoecium in which the nectariferous branches do not develop and the stigmatic branches are fused (P. subg. Thelxinoë). The occurrence of nectariferous branches and free stigmatic branches may be a synapomorphy of the clade that includes P. sect. Diphyomene, P. sect. Eriocaulopsis e P. ser. Dimeri. The occurrence of fused stigmatic branches supports the proximity between P. sect. Conodiscus e P. subg. Thelxinoë. Yet, the absence of nectariferous branches may be considered a synapomorphy of P. subg. Thelxinoë. Due to the homology between nectariferous pistillodes found in staminate flowers and nectariferous branches found in pistillate flowers, the development and anatomy of both structures are similar, and some morphological and epidermal features showed diagnostic for the distinction of the species. Moreover, trichomes were found in sterile floral structures of the studied species. They also differ among the infrageneric categories and are important to distinguish them.