Colleters in Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) ontogenesis, ultrastructure and secretion

Abstract

Os coléteres são amplamente distribuídos, com registros de sua ocorrência em diversas taxas, entretanto há apenas um registro de sua ocorrência na família Caryocaraceae, à qual pertence Caryocar brasiliense. Com o objetivo de descrever a distribuição, estrutura e ultra-estrutura dos coléteres de C. brasiliense, amostras de ápices caulinares com estípulas em várias fases de desenvolvimento foram coletadas, fixadas e processadas para estudos em microscopia de luz e eletrônica de transmissão e varredura. Os coléteres ocorrem exclusivamente na face adaxial das estípulas e diferenciam-se nas estípulas mais jovens, mantendo-se funcionais até a senescência. As estípulas são caducas, caindo antes do início da expansão das folhas. A secreção dos coléteres é abundante, preenchendo todo o espaço delimitado pela estípula. A origem dos coléteres é mista, envolvendo a protoderme e o meristema fundamental, sendo, portanto, considerados como emergências e não tricomas. Nesta espécie, os coléteres são digitiformes, formados por uma coluna de células centrais, não secretoras e por um epitélio secretor cujas células estão dispostas em paliçada. As células do epitélio secretor apresentam citoplasma denso, segmentos de retículo endoplasmático rugoso, ribossomos livres, mitocôndrias e abundância de dictiossomos, dos quais partem inúmeras vesículas possivelmente carregadas com produtos de secreção. As células centrais do coléter apresentam núcleo pouco volumoso e lobado, com nucléolo inconspícuo; o citoplasma é pouco denso, floculado e o vacuoma desenvolvido. Dentre as organelas presentes, destacam-se as mitocôndrias e segmentos de retículo endoplasmático rugoso. Há evidências de secreção granulócrina e do envolvimento dos coléteres com a proteção do meristema apical e folhas nos estádios iniciais do desenvolvimento.

Colleters are widely distributed and have been reported in several taxa. However, the only report of colleters in the Caryocaraceae family is in Caryocar brasiliense. This study purports to describe the distribution, structure and ultrastructure of colleters in C. brasiliense. Vegetative shoot apices with stipules in different stages of development were collected, fixed, and processed by light, transmission and scanning electron microscopy. Colleters occur on the stipule adaxial face and are differentiated on younger stipules, remaining functional until senescence. Stipules are deciduous, falling before the beginning of leaf expansion. Colleter secretion is abundant, filling all the space delimited by the stipule. Colleter origin is mixed, involving the protoderm and ground meristem. In this species, colleters are finger-shaped, consisting of a column of non-secretory central cells and a secretory epithelium whose cells are arranged in palisades. Secretory epithelium cells show dense cytoplasm, rough endoplasmic reticulum (RER) segments, free ribosomes, mitochondria, and abundant well developed dictyosomes. The colleters central cell shows a flocculated cytoplasm and developed vacuole. These cells have a small lobated nucleus with an inconspicuous nucleolus. Mitochondria and RER stand out in the organelles. There is evidence of granulocrine secretion and colleter involvement with protection of the apical meristem and leaves in the initial stages of development.