Contribuições da conectância de rede e complexidade da dinâmica do sistema de trocas gasosas para a estabilidade na utilização de luz por espécies florestais

Abstract

A estabilidade é fundamental para todos os sistemas biológicos, possibilitando que lidem com a variabilidade ambiental. As propriedades que conferem estabilidade a sistemas biológicos ainda são desconhecidas, mas evidências apontam para a complexidade da dinâmica de certas variáveis fisiológicas e para a força de interação entre elementos de suas redes organizacionais subjacentes. Esta relação foi investigada no sistema de trocas gasosas de espécies florestais tropicais, pertencentes a grupos funcionais distintos: pioneiras e não-pioneiras. O modelo de recursos múltiplos atribui maior flexibilidade fisiológica às espécies pioneiras, mas os métodos geralmente empregados não são capazes de avaliar a estabilidade de um sistema adequadamente. Este estudo foi realizado em séries temporais de trocas gasosas, onde foi possível estimar parâmetros relacionados à estabilidade do sistema. A força de interação entre elementos foi avaliada pela conectância da rede (Cg) e a complexidade da dinâmica de assimilação de CO2 (A) e condutância estomática (gs) pelo algoritmo de entropia aproximada (ApEn). Os resultados revelaram que espécies com perfil fisiológico de pioneira, em condições constantes, apresentam maior Cg e ApEn de gs, possivelmente indicando maior estabilidade. Estas espécies tiveram maior aproveitamento de pulsos de luz (“lightflecks”), o que indicou a importância da modulação de rede (mudanças na conectância) na resposta às variações ambientais, e que maior Cg pode conferir maior capacidade de controle. Além da conectância, grau de acoplamento do sistema ao ambiente foi decisivo na resposta a “sunflecks”. Os resultados sugerem que dinâmicas mais complexas estão ligadas a redes com maior conectância, que por sua vez conferem maior capacidade de controle ao sistema, sendo fundamental a capacidade de modulação da rede.

Stability is a key feature to all biological systems, enabling them to deal with environmental variability. The properties that promote stability in biological systems are still unknown, but evidences point towards the complexity of the dynamics of certain physiological variables and to the strength of interaction among elements pertaining to its underlying organizational networks. This relationship was investigated in the gasexchange system of tropical forest species, belonging to distinct functional groups: pioneer and non-pioneer. The multiple resources model attributes higher physiological flexibility to pioneer species, but the methods usually employed are not capable of properly evaluating a system’s stability. This study was carried out in gas-exchange time-series, enabling the calculation of parameters related to the system’s stability. The strength of interaction among elements was evaluated by network connectance (Cg), and the complexity of CO2 assimilation (A) and stomatal conductance (gs) dynamics was evaluated by the algorithm of Approximate Entropy (ApEn). The results revealed that, under constant conditions, species with a pioneer-like physiological profile showed higher Cg and ApEn of gs, possibly indicating greater stability. These species showed higher lightfleck use efficiency, indicating the importance of network modulation (connectance changes) in response to environmental variability, and that higher Cg could provide greater control capability. Besides connectance, the strength of coupling between system and environment was decisive in response to sunflecks. The results suggest that more complex dynamics are linked to higher network connectance, which provide greater control capability to the system, network modulation being fundamental. Also, higher coupling of the system with its environment apparently promotes stability in contexts where environmental variability occurs within the system’s control capability.